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摘要:鱼类行为除了自身的摄食、生殖、呼吸行为外，还包括逃避敌害、泪游、集群等行为，同时鱼类行为也受到一些环境因子(如潮沙和水温)的影响。作者总结了鱼类行为学研究的主要内容和方法以及在捕捞实际中的应用，指出鱼类行为学研究未来的发展方向主要是根据不同鱼类的行为特点，研制开发高效节能、环境友好型渔具，从而保持渔业资源的 可持续利用。
以往人们研究鱼类行为，主要是为了改进已有渔具渔法或开发新渔具，以提高捕捞效率。如今，随着全球渔业资源的不断衰退，出于对环境的保护以及维持世界渔业的可持续发展，人们对鱼类行为的研究进一步加深，目的是为了研制高效、环保的友好型渔具。本文中作者总结了鱼类行为的主要研究内容与方法及其在渔具开发与改进中的应用，以期为今后鱼类行为的研究提供一些参考。
1 鱼类行为学研究概况 1. 1 研究范畴 鱼类行为是指鱼类进行的各种运动，是鱼类对外界环境和内部环境变化的外在反应，包括游泳、摄食、生殖、呼吸等运动 。此外，避敌、攻击、求偶时改变体色等非运动形式也列入行为范畴。鱼类行为学研究一般从鱼类的定向、信号系统、各种器官的结构和功能、高级神经作用以及复杂的行动方式等物种的特性出发 。研究各种鱼类的行为特性以及这些特性的产生机制，对于渔业生产和生态保护都具有重大的意义。作为一门新兴学科，鱼类行为学与鱼类生态学、鱼类生理生化学、水产养殖学等学科相互结合。其主要研究内容包括鱼类行为产生的生理机制、鱼类行为的遗传与进化和鱼类行为生态学等。 捕捞作业是根据鱼类行为的特征，使用一定的渔具以及助渔助航设备将鱼捕获的过程。传统的渔具共分为12大类。其中拖网、围网、地拉网、敷网、抄网、掩罩、钓具、把刺等属于主动性渔具，亦称强制型渔具，刺网、张网、陷阱、笼壶属于被动性渔具或诱导型渔具。鱼类的游泳、呼吸等运动属于其行为的外在表现，至于产生这些行动的生理机制则属于内在特性。与捕捞密切相关的就是鱼类的宏观运动，如游泳、听觉、嗅觉、视觉、集群等。因此，本文中作者着重介绍鱼类宏观运动与捕捞的相互关系。 1. 2 主要的研究方法及研究现状 早期对鱼类行为的研究主要是利用小个体替代鱼种在实验室里观测，观测的设备、方法相对简单。随着计算机技术、水下摄影技术、高性能光学及声学设备的应用，鱼类行为的研究方法更加多样化。大到可以在渔场实际观测，小到在计算机内模拟都成为现实。此外，生物学、化学、声学、光学等学科的前沿技术都已应用于鱼类行为的研究中。 在鱼类的听觉与视觉方面，川|村军藏等通过试验发现，气泡对鱼有一定的驱赶作用;使用泡幕来阻挡鱼群，得出孔距在100px时，橡皮管所产生的泡幕拦鱼效果明显;陈勇等也研究了气泡对鱼行为的影响利用水下摄影机观测大西洋鳝的游泳能力，结果是当其游泳速度维持在每秒前进4倍体长时很快就会疲劳。在计算机应用方面， Kim 等结合模糊数学理论，建立了沿岸底层鱼的运动模型;徐建瑜等利用计算机视觉技术，近似量化水中鱼体色的明暗程度来反映不同外界环境条件下鱼的行为特点。同时，随着生命科学研究的深人与拓展，该学科的一些技术已应用于鱼类行为的研究中，如Hutchings等用微卫星DNA分析蟹的交配与产卵行为。
2 鱼类行为与渔具渔法 2.1 游泳 2. 1. 1鱼类搏泳的特征游泳能力是鱼类重要的行为能力。一般情况下，用单位时间鱼体前进的距离表征鱼类的游泳速度时，还可以用单位时间内鱼体前进的体长倍数来表示(L/s)，此外还用尾鳝摆动1次鱼体前进的距离或体长倍数表示。研究发现:鱼类的游泳速度与其体长和肌肉的收缩频率成正比;与尾鳝宽度的平方成正比，与尾鳝的面积成反比。 鱼类在未受到外界剌激时处于自然游动状态，此时的游泳速度称为耐久速度，也称为巡航速。此时的游泳速度较慢，仅为最大游速的1/3 -1/4。通常，纺锤形体型的鱼类都具备高速游泳能力，如金枪鱼、鲤、贵台、秋刀鱼、竹贺鱼等，其最大游泳速度可达10L/s; 其次是圆筒形或侧扁形鱼类，如带鱼等;平扁形或球形体型的鱼类游泳能力最差，如鳝、解蝶类等。除水平游动外，鱼类还有因其他原因进行垂直游动。垂直移动主要有三种表现形式:昼夜垂直移动"瞬时"下潜游动或弹跳，泪游途中的水层变动等问。这其中除遇到危险时所产生的"瞬时"下潜与弹跳逃逸行动外，其他游动速度一般都比较缓慢。通常情况下，鱼类游泳速度的快慢与摄食对象、水温、体长、尾鳝形状、肌肉组成等有一定的关系。如Kristiansen等发现，肌肉对鱼游泳速度的影响取决于肌肉纤维类型、肌肉张力、剌激形式和强度、固有的肌肉能力性能等。 2.1.2鱼类的游泳速度与渔具渔法 渔具渔法主动型渔具与鱼类的游泳速度关系密切，尤其是拖网和围网类渔具。首先，在网具设计时，要充分考虑捕捞对象的游泳能力和游泳特征。如底拖网渔具通常会使用天井网，目的是为了防止鱼从网口上部逃逸。如果捕捞对象是游泳速度较快的近底层鱼类，一般网口高度较高;捕捞头足类、解蝶类、虾类等底栖鱼类，重点考虑下纲的贴底性能，防止鱼体从网具下部逃逸。大型围网一般都用于捕捞经济价值较高的纺锤体鱼类，捕捞对象游泳速度较快。因此，要充分估计鱼体的游泳速度，以此确定围捕半径和沉降速度等。 在实际捕捞过程中，根据不同目标鱼类的游泳能力，要合理制定作业时间和作业方位。如底拖网作业中，合理确定拖网的拖曳速度和拖曳时间，可以显著提高渔获效率和渔获质量。拖速过快，一是能源消耗加重，二是网具磨损加大容易破网;拖速过慢，则逃鱼现象严重，达不到理想的捕捞效果。同时，由于大多数渔具都有兼捕非目标鱼种的现象，因此，根据不同鱼类的游泳能力以及游泳形式，研制开发出一些释放装置。如虾拖网的鱼体释放栅格，海龟、海鸟逃逸装置等。在西北大西洋的大菱解剌网作业兼捕军曹鱼的现象严重，根据鱼的游泳与其体型关系， He提出适当改进刺网网目尺寸，从而释放一些军曹鱼。这些措施都有利于保护渔业资源。 2.2 视觉与昕觉 2.2.1视觉与听觉的主要特点研究表明，视觉是大多数鱼类重要的感觉功能，对其视觉的剌激是影响鱼类行为的重要因素。由于没有眼险，鱼类的眼睛永远是睁开的。同时，鱼类是通过前后移动眼球晶体来调节视觉聚焦。此外，鱼类的视觉系统还具有如下的一些特点: 1)除在海底栖息的解蝶类以外，鱼类一般都是双眼分开，处于头部两侧，各观察一方，以扩大视野范围。实验测试表明，一般鱼类的单视野大于160°，而在两眼视野交叉的复视野区为20°-30°。 2) 鱼类对"反差"有较高的灵敏度。如果物体与背景之间的反差较低，则鱼类不易发现。生活在水中的生物采取与环境、海底颜色相近的保护色，加上水对光线的漫射作用，具有较大的隐蔽性。鱼类为了发现饵料和敌害等物体的需要，长期进化造成具有较高的辨别反差能力。一般情况下，"昼行性"的鱼类多半具有锥状细胞，用以分辨颜色，深海鱼类无锥状细胞。有些栖息在200-1000m水层的鱼类视觉系统发达，特别是对蓝光敏感。如鳖鱼的眼睛中，有镜状反射层，可加强光信号的剌激作用，提高视觉灵敏度。 3) 不同鱼种，以及生活在不同水层的鱼类视觉范围不同。一般情况下，中上层鱼类的视力一般为30m。因视觉而引起鱼类产生行为反应，如游动的距离为0-3m，大多数为0.5-1m。生活在超过100Om水层处的鱼类，视觉的作用大大降低，甚至失效，侧线、嗅觉成为其主要的感觉器官。 4)鱼类本身会通过摩擦、嫖、吸排气、游泳振动等发出声音。其发声的目的主要是诱集、警戒、联络通讯和定位探测等。鱼类一般是通过内耳和侧线感知声音。其中，内耳所能感觉到的声音频率为6-1300Hz，侧线能感觉10-150Hz的低频振动。鱼类的听觉系统具有以下特点:①对1 Hz-8Hz的低频音和突发性声音较敏感; ②对连续高强度声音会很快适应; ③淡水鱼对声音的灵敏度高于海水鱼。 2.2.2听觉、视，觉与渔具渔法 实际应用中，不仅需要了解鱼类能看到什么，能否区分颜色，在渔具的作业水深处，在光线照度很低的情况下，鱼类的视觉灵敏度和对物体的分辨能力等，还要了解鱼类的听力范围，以及鱼类昕到敌害声音后的反应等。这些都是进行高选择性渔具设计的依据。 听觉应用.当鱼类听到外界非熟悉声音时，通常是指除摄食对象或求偶外的声音，它们的第一反应是逃逸。如有船从水面驶过时，鱼类通常会下潜到较深水层，因此，在中层拖网作业时，放网的实际水深往往要比鱼群栖息的水层深一些，这样才能做到较好的对准鱼群。在围网作业时，也是充分利用鱼群对声音的反应，先用小船(子船)驱赶鱼群，使其更加集中，然后再进行围捕。此外，也可以通过人为的发出捕捞鱼种摄食对象的声音，达到诱集鱼群的目的。研究发现，淡水鱼类对声音的反应也较敏感，索饵声音对鲤、草鱼等都具有一定的诱引作用。 视觉应用.在中上层生活的鱼类一般都具有较好的视觉系统。由于其对反差较大的物体比较敏感，因此，在一些渔具的设计中，往往采用与海水颜色较接近的网线。如拖网一般使用绿色网线，刺网以及钓具用线一般都使用透明色。在钓具作业中，通常使用拟饵可以明显提高捕获效果。很多渔具的选择性装置或措施也是根据鱼类的听觉与视觉特点设计的。如拖网囊网加装与网衣色差较大的释放装置，可以明显提高幼鱼释放比例。同时，气泡的驱赶作用也是利用鱼的听觉与视觉。
2.3 集群 2.3.1鱼群的特性.个体鱼类的行为和集群后的行为有一定的差异。通常所说的鱼类行为大多指鱼类集群时的行为。在商业性大规模捕捞中，只有捕获群团大、密度大的鱼群，才能获得较高的经济效益。由于索饵、生殖、越冬等原因，大多数鱼类都有集群的习性。虽然鱼群的规模会常有变动，但总的来说具有以下特点:正常情况下，产卵捆游所形成的鱼类集群规模较大，在产卵场形成旺汛;索饵鱼类集群的规模很小，目的是为了利于觅食;越冬鱼群在前往越冬场的泪游途中，基本是按照肥满度的差异分成若干个小群，到达越冬场后再集结成较大的群团，主要原因是群体前进速度不同。此外，当鱼形成较大的群体后，其团体的游泳速度会明显降低，尤其是生殖集群，通常其泪游速度仅为索饵鱼群前进速度的1/4 -1/2。同时，集群后的鱼群对外界危险的反应激烈程度明显降低。因此，抵御敌害也是鱼类集群的一个主要原因。 2.3.2影响因子以及应用.虽然由于鱼类自身的生理状态变化和生活需要等使集群产生变动，但一些外界环境条件(饵料、水温、盐度、潮沙、流隔、敌害等)的改变也会促使鱼类的集群产生变化。 索饵鱼群会根据饵料生物数量的变化而发生变动。因此，了解捕捞对象的食性，然后根据渔场饵料的分布情况，可以预测或估计渔场鱼群的分布和 活动趋势，作为确定捕捞措施的依据。经济鱼类一般以浮游生物和底栖生物为主要饵料，如蛤、竹樊鱼、掺主要摄食磷虾、端足类和挠足类等一些浮游动物;沙丁鱼等则以浮游植物为主要饵料。此外，随着鱼类个体大小的变化，其摄食对象也会产生变化，如大黄鱼、带鱼等稚幼期食浮游生物，到成鱼期改食大的动物。除了利用饵料情况预测鱼群规模和变化外，还可以人工投放饵料以达到诱集鱼类的目的，如金枪鱼延绳钓一般在放线前会先向海里投放一些竹贺鱼、秋刀鱼等。 长期记录渔场水温、盐度的变化规律，不仅可以较准确地确定鱼群位置，还可以预测鱼群的规模和变化趋势。除金枪鱼等个别鱼类外，大多数鱼类都是狭温性动物，其体温与环境温度相差一般不超过0.5 –1℃。因此，渔场内如果出现较大的水平温差，就会使鱼群更加密集，形成中心渔场;当出现垂直温差较大，尤其是出现温跃层时，鱼群集结也比较密集，此时的渔获效果较好。 潮沙变化会使海水的水压和流速发生改变，同时影响鱼类的集群性能。一般来说，大潮时，底拖网的渔获效果最低;小潮汛时，由于流速小，鱼群游泳速度慢，起浮现象少，鱼群相对密集，渔获效率较高。 有些鱼群由于个体较小，当遇到敌害时往往会分散逃逸。不过，通过发出类似敌害的声音，也可以起到驱赶鱼群的作用,如围网作业时在水中播放海豚的声音或者利用气泡等手段都能很好地驱赶鱼群。此外，光照、风向、气压、降水等自然环境的变化都能在一定程度上影响鱼类的集群行为。
3 鱼类行为学在捕捞中的应用前景 作为一门集多学科为一体的新兴科目，随着科学技术的进步和新设备的应用，对鱼类行为的研究方法会越来越多样化，研究的深度也会进一步加深。尤其是计算机技术的发展，很大程度上推进了鱼类行为学的研究。虽然对鱼类行为的研究已接近一个世纪，但研究的领域还有一定的局限性，主要体现在研究的种类较少，研究深度不够。因此要利用目前先进的仪器设备以及新的实验方法，分析研究多种鱼的行为特征是今后的主要发展方向，从而可以建立鱼类行为数据库。这样不但可以指导捕捞渔具的改进与开发，同时也为人工增殖放流前的鱼 体野化训练提供技术依据。 目前，世界捕捞业面临前所未有的挑战，主要原因是捕捞强度不断加大。经过多年的过度捕捞，海洋渔业资源日益衰退，全球对渔业资源保护的呼声越来越高。因此，鱼类行为学作为一门基础性研究，对渔业资源的恢复与保护有着重要的意义。首先，应进一步加大选择性渔具的研制和推广力度，择放非目标鱼种，做到有选择的捕捞;其次，根据不同鱼类的行为特点，研制高效的瞄准型渔具，不仅能提高渔获效果，还可以降低能耗。"环境友好型"渔具也是未来捕捞渔具发展的主要方向。 总之，捕捞作业与鱼类行为特征密切相关，进一步了解各种经济鱼类的行为特点，进而研制开发合理、高效、节能的渔具渔法，既要保护海洋环境，也要维持渔业的可持续发展
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